У життєвому циклі сосни звичайної і усіх голонасінних дорослі рослі рослини представлені спорофітом (диплоїдним (2n) поколінням). Сосна звичайна належить до деревної життєвої форми рослин, яка розвивається із насіннєвого зародку і складається з кореня (кореневої системи) і пагону (надземної системи вегетативних пагонів – стебла, гілок, листків і генеративних пагонів чоловічих і жіночих шишок).

Коренева система сосни звичайної стрижнева, довжиною до 20-30 м, утворена головним коренем розгалуженим у бічні. Корені сосни можуть вступати у симбіоз (взаємовигідне співіснування) з міцелієм (тілом) грибів, наприклад маслюків, створюючи мікоризу (грибокорінь). Гіфи (вирости міцелію) обплітають корені сосни від кінчиків до зони всмоктування і проникають у середину, підєднуючись до провідних пучків. Поглинаючи органічні речовини із рослини, гриб постачає у рослину воду з мінеральними речовинами.

Здерев’яніле вертикальне стебло сосни – стовбур, сягає у висоту до 30-40 м, має розвинену у верхній частині кільчасту систему бічних гілок – видовжених пагонів. Видовжені пагони вкриті незеленими, сидячими спірально розташованими лускоподібними листочками завершуються яйцевидними-конусоподібними, коричневими, вкритими смолою бруньками . У пазухах лускоподібних листочків розвиваються вкорочені пагони, із яких росте по два листки – хвоїнки. Пара листків сосни звичайної, довжиною – 3-8 см, товщиною – 1,5-2 мм, при основі вкриті піхвою, функціонує (живе) 3-5 років і опадає разом з вкороченим пагоном.

Чоловічі шишки – спороносні колоски (стробіли), утворюються весною біля основи молодих видовжених пагонів. Вони зібрані на загальній вісі. Кожна окрема шишка довжиною – 8-12 мм, жовтого або рожевого кольору, складається з коротенького стрижня (вісі), на якому спірально розташовані редуковані спороносні листки – мікроспорофіли. З нижньої сторони мікроспорофілів розташовані по два мікроспорангія. У мікроспорангіях – пилкових камерах, в результаті мейозу (редукційного поділу) із диплоїдних клітин спорогенної тканини утворюються гаплоїдні мікроспори. Клітина мікроспори має подвійну оболонку: зовнішню, товсту – екзину і внутрішню, тонку – інтину. У двох місцях екзина не зростаються з інтиною утворюючи здуття – повітряні мішки. Клітина мікроспори через деякий час після формування двічі ділиться мітозом, утворюючи чотири гаплоїдні клітини: вегетативну, генеративну (антиридіальну) і дві проталіальні клітини. Проталіальні клітини є резервними, тому відстаючи через деякий час в рості, віддають свій ресурс на розвиток генеративної і вегетативної клітин, швидко дегенерують і зникають. Таким чином утворюється чотирьохклітинний чоловічий гаметофіт оточений подвійною оболонкою мікроспори – пилок.

Жіночі шишки виникають на верхівках видовжених пагонів поодиноко або групою по 2-3 шт., довжиною – 3-7 см, конусоподібні, симетричні. Складаються із стрижня (вісі) на якому спірально розташовані мегаспорофіли – жіночі спороносні листки. Кожен мегаспорофіл включає у себе розташовану зверху маленьку покривну луску і велику насіннєву луску під нею. З верхньої сторони насіннєвої луски, біля її основи, знаходяться два насіннєві зачатки, прикриті покривною лускою. Насіннєвий зачаток представляє собою магаспорогенну тканину – нуцелус, вкриту покривною тканиною – інтигументом. На верхівці насіннєвого зачатку зверненого до вісі шишки в інтигументі залишається отвір – пилковхід (мікропіле).

Весною (у травні місяці) після дозрівання (повного формування) пилку, мікроспорангії, в яких він міститься, лопаються. Пилок переноситься повітряними потоками (вітром) до жіночих шишок у яких на цей час луски широко розкриті і доступ до насіннєвих зачатків відкритий. Процес потрапляння пилку на мікропіле насіннєвих зачатків називається запиленням. Залітаючи між покривною і насіннєвою лусками пилок приклеюється до клейкої речовини яка виділяється із мікропіле. Через деякий час внаслідок підсихання цієї речовини пилок затягується через пилковхід на нуцелус. Після запилення мікропіле заростає, луски жіночої шишки змикаються і вся шишка зовні герметизується (заливається) смолою. Після потрапляння на нуцелус вегетативна клітина пилку проростає у нього пилковою трубкою. Генеративна клітина заходить у середину вегетативної клітини і рухається в її апікальній частині. Наступні 13 місяців пилкова трубка повільно проростає в нуцелус, у напрямку майбутнього жіночого гаметофіту, який буде сформований пізніше.

Через місяць після запилення одна клітина нуцелусу – археспоріальна клітина ділиться мейозом, утворюючи чотири гаплоїдні мегаспори. Три з них дегенерують, а най далі розташована від мікропіле четверта мегаспора починає рости. Її розвиток у мегагаметофіт (жіночій гаметофіт, або ендосперм) починається через шість місяців після запилення і потребує для завершення свого формування ще півроку. Протягом цього часу клітина мегаспори мітотичним поділом збільшує кількість своїх ядер приблизно до 2000 шт. На 13 місяць після запилення у мегаспорі відбувається цитокінез – розділення багатоядерної клітини клітинними стінками, які локалізують ядра в окремих клітинах. Утворена гаплоїдна тканина називається ендоспермом. На 13-15 місяць після запилення, ближче до мікропіле, з клітин ендосперму формуються два-три редукованих архегонії з яйцеклітинами в середині. Ендосперм з двома архегоніями представляє собою жіночий гаметофіт (заросток).

До моменту завершення формування жіночого гаметофіту і проникнення в нього пилкової трубки, генеративна клітина, в середині вегетативної клітини (пилкової трубки), ділиться на дві дочірні – стерильну клітину (клітину-ніжку) і сперматогенну клітину (клітину тіла). Після чого сперматогенна клітина ділиться на два спермії. Вегетативна клітина з двома сперміями в середені представляє собою повність росзвинений чоловічий гаметофіт.Проникнувши у архегоній і досягши яйцеклітини вегетативна клітина (пилкова трубка) лопається і один із сперміїв зливається з яйцеклітиною формуючи зиготу, інший спермій гине (дегенерує). Процес запліднення відбувається приблизно на 13-15 місяць після запилення.

Зазвичай запліднюються і починають розвиватися у зародки запліднені яйцеклітини (зиготи) усіх архегоніїв (поліембріологія), однак, як правило тільки один зародок формується повністю. На ранній стадії ембріогенезу із зиготи, шляхом поділу клітин, утворюється передзародок, який формує у базальній частині архегонію чотири чотирьохярусні колони клітин. Усі чотири апікальні (верхівкові) клітини колон (тобто найбільш віддаленого від мікропілярного кінця насіннєзачатку) починають розвиватися у зародки. Одночасно чотири клітини слідуючого ряду – клітини суспензора (підвіска) сильно витягуються і проштовхують чотири несформованих зародки у глиб жіночого гаметофіту. Але тільки один із зародків розвивається повністю. У ході ембріогенезу інтегумент перетворюється в насіннєву оболонку (шкірку). Насіння сосни звичайної чорного кольору, діаметром 4-5 мм, з перепон частим крилоподібним виростом оболонки насінини, довжиною 12-20 мм. Формується протягом 6 місяців і повністю визріває у листопаді-грудні, через 18-21 місяць після запилення. Жіночі шишки при дозріванні стають матовими від сіро-світло-коричневого до сіро-зеленого; відкриваються (широко розкривають свої луски) з лютого по квітень і незабаром опадають.

Повернутися в категорию: Рослини

...