Для ряда растений переход к этапу зрелости (образованию цветочных зачатков) происходит лишь после воздействия в течение определенного периода пониженными температурами. Впервые это было подмечено Г. Гасснером (1918). При этом все растения можно разделить на три группы: 1) растения, которые не переходят к репродукции без воздействия в течение определенного времени пониженными температурами,— это главным образом озимые формы, двулетники и некоторые многолетники; 2) растения, у которых развитие ускоряется при воздействии пониженными температурами, однако это воздействие не является обязательным (салат, шпинат и др.); 3) растения, которые не требуют для перехода к цветению пониженных температур. Особенно ясно зависимость развития от температуры (яровизация) проявляется на двулетних растениях, у ряда растений ранневесенней флоры, а также на озимых формах. Многие двулетние растения (свекла, капуста, сельдерей и др.) в первый год жизни остаются в вегетативном состоянии и переходят к репродукции лишь после воздействия пониженных температур в зимний период. Известно, что при весеннем высеве озимые формы (рожь, пшеница, ячмень) интенсивно растут, кустятся, но, в отличие от яровых форм, не переходят к репродукции, не выколашиваются. Различия между озимыми и яровыми формами зерновых культур обусловлены генетически. Исследования ряда ученых показали, что для перехода к репродукции озимые растения нуждаются в течение определенного времени в воздействии пониженных температур. В естественных условиях при осеннем высеве озимые растения подвергаются длительному влиянию пониженных температур и нормально выколашиваются. Именно эта особенность озимых растений позволяет им переносить зимние условия. Оказалось, что, если подвергнуть действию пониженной температуры наклюнувшиеся семена озимых культур в течение определенного времени, они переходят к репродукции (выколашиванию) и при весеннем высеве. Именно это и дало основание для введения термина «яровизация». Необходимо отметить, что яровизация не вызывает непосредственно перехода растений к репродукции, а лишь подготавливает этот переход. Иначе говоря, для того чтобы в растении появились цветочные зачатки, необходимы определенные физиолого-биохимические изменения, которые проходят у некоторых видов растений под воздействием пониженных температур.

Яровизационные изменения происходят в точках роста. Для того чтобы прошли яровизационные изменения, именно точка роста должна быть подвергнута действию пониженных температур. Оказалось, что достаточно выдержать изолированные зародыши при пониженных температурах, чтобы выросшие из них растения оказались подготовленными к цветению. Клетки, образовавшиеся из точек роста, подвергшихся действию пониженных температур, уже являются яровизированными. Если меристематические клетки находились при пониженных температурах и в них произошли соответствующие изменения в обмене веществ, то эти изменения передаются при делении к вновь появляющимся клеткам и, наконец, обусловливают переход растения от вегетативного роста к репродукции. Растения могут проходить яровизацию в разном возрасте, начиная с наклюнувшихся семян. Однако существуют растения (некоторые двулетние), у которых действие низких температур воспринимается апексами при наличии листьев. Яровизация может быть эффективна даже во время развития зародыша на материнском растении, если после оплодотворения прошло не более 5 дней. Пониженные температуры, которые необходимы разным растениям для прохождения яровизационных изменений, несколько различаются. Наиболее эффективными для озимой пшеницы являются температуры от 4 до 0°С. Длительность воздействия также колеблется. Для большинства сортов озимой пшеницы длительность воздействия пониженными температурами должна составлять 35—60 суток. Такой длительный срок показывает, что происходящие под влиянием пониженных температур изменения накапливаются постепенно. Для прохождения яровизационных изменений необходимо достаточное снабжение водой и кислородом. Последнее указывает на связь происходящих изменений с окислительно-восстановительными процессами, в частности с дыханием. Показано, что под воздействием пониженных температур в меристематических клетках изоэлектрическая точка белков сдвигается в кислую сторону. Имеются сведения, что при яровизации происходят изменения в нуклеиновом обмене. Заметно увеличивается количество РНК. Однако в целом сущность биохимических изменений, происходящих под влиянием пониженных температур и приводящих к тому, что в растении может осуществляться переход к репродукции и развертываться соответствующая подпрограмма, не представляется ясной. Некоторые исследователи (А. Ланг) высказывают предположение, что существует особый, способный к передвижению фактор (верналин), вырабатывающийся при пониженных температурах и вызывающий переход к репродукции у требующих яровизации растений. Возникает вопрос, каким образом реакции, возникающие при яровизации, могут ускоряться при понижении температуры. Предполагается, что яровизация зависит от двух реакций. Одна из них (б) имеет более высокий, а другая (а) более низкий температурный коэффициент (Q10). Обе реакции имеют общее исходное вещество, которое при повышении температуры превращается в неактивный, а при понижении — в активный продукт согласно схеме:

В этом случае при понижении температуры более интенсивно будет идти реакция (а) и активный продукт накапливается. Яровизационные изменения обратимы. Под воздействием повышенных температур возможна разъяровизация, в результате чего готовность клеток к образованию репродуктивных органов теряется. В некоторых случаях действие пониженных температур может быть заменено выращиванием растений при непрерывном освещении.

Вернуться в категорию: Растения